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A fita dupla do DNA não serve como molde para síntese de RNA quando suas bases estão pareadas. Portanto é necessário que os nucleotídeos de um dos filamentos estejam disponíveis a novos pareamentos do tipo Watson-Crick. Para que isso aconteça, a RNA polimerase deve desenrolar o DNA dúplex, formando uma bolha de transcrição, que consiste em cerca de 17 pares de bases desenrolados ou 1,6 giros da hélice de B-DNA. A rotação das moléculas de ácido nucléico exigida para o desenrolar da hélice do DNA, muitas vezes é limitada por proteínas de ligação ao DNA e outras barreiras estruturais. A RNA polimerase, ao se mover, cria ondas de superespiras positivas na frente e superespiras negativas atrás do ponto em que a transcrição ocorre. Deste modo, a bolha de transcrição move-se da esquerda para a direita, sendo o DNA desenrolado na frente e enrolado atrás, à medida que o RNA é transcrito. A superelicoidização, provocada pela RNA polimerase durante a transcrição, pode causar problemas topológicos na célula. Esse fato pode ser contornado por topoisomerases, enzimas que catalisam o corte e o fechamento coordenados do dúplex de DNA. A introdução de superélices negativas pela DNA girase, em geral, estimula a transcrição de genes, pois facilita o desenovelamento do DNA e permite a ativação de promotores distantes. Contudo, existem exceções... O promotor da DNA girase, por exemplo, é desestimulado pela superélice negativa. Esse controle retroativo (feedback) garante que o DNA não fique exageradamente superespiralizado. A mudança do complexo promotor de fechado (dupla hélice) para aberto (DNA desenrolado) permite, então, a formação da primeira ligação fosfodiéster da nova cadeia de RNA. |
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