NEUTRALISMO, GRADUALISMO, SALTACIONISMO E EQUILÍBRIO PONTUADO
    Francisco A. Coutinho  - lâminas de aula


· MODELO NEUTRALISTA DA EVOLUÇÃO (Mooto Kimura, 1968)

1. Kimura chegou à conclusão que a maior parte da variabilidade existente era neutra, isto é, não tinha qualquer influência da seleção natural pois o fenótipo não era alterado.

2. Se existem N indivíduos em uma população diplóide, então existem 2N cópias de cada gene presente nessa população

3. Todas as 2N cópias existentes atualmente nessa população são descendentes de um único alelo que existiu no passado. Da mesma forma, das 2N cópias existentes atualmente nessa população, somente uma será ancestral de todas as cópias presentes na população em algum ponto distante no futuro.

4. Se todas as 2N cópias são seletivamente equivalentes, ou neutras em seus efeitos sobre o fitness, então cada uma tem chances iguais de tornar-se o alelo que se fixará na população. Essa chance é igual a 1/2N.

5. A cada geração, mutações introduzirão novos alelos na população. Se n é a taxa de mutação por gene por gameta bem sucedido, então 2Nn novos mutantes serão introduzidos dentro da população a cada geração.

6. Baseado no precedente, a taxa na qual novos mutantes neutros tornam-se fixados na população é (2Nn)x(1/2N) = n, ou seja, igual à taxa de mutação.

CONSEQÜÊNCIAS:

A) Exclusão da seleção natural positiva. Além disso, mesmo que um pequeno número de substituição não seja neutro, ele será provavelmente deletério e rapidamente eliminado pela seleção natural.

B) o papel da deriva genética seria muito maior do que antes imaginado porque esta seria a única capaz explicar as mudanças evolutivas nas freqüências de variantes neutras, onde a seleção natural não pode agir.



· MODELO DO EQUILÍBRIO PONTUADO 1. O padrão dominante na história da vida é que rápidas mudanças morfológicas ocorrem durante a formação de novas espécies. Mudanças rápidas são seguidas por longos períodos de não mudanças (estase). Como resultado, a vasta maioria das mudanças evolucionária ocorre durante os eventos de especiação.

2. Esse padrão resulta de processo de especiação parapátrica (os eventos de especiação começariam com pequenas populações tornando-se isoladas. A deriva genética levaria a mudanças radicais na freqüência de alelos em pequenas populações e levaria a uma revolução genética).
 

“Acho que posso ver o que não está funcionando na teoria evolutiva – a rígida construção da síntese moderna com sua crença na adaptação difusa, no gradualismo e na extrapolação pela suave continuidade desde as causas de mudanças em populações locais até as principais tendências e transições na história da vida.” (Gould, 1980).

“Não é a idéia geral de que a seleção natural possa atuar como uma força criativa que está em questão; o argumento básico, em princípio, é firme. A principal dúvida centraliza-se nas afirmativas secundárias – o gradualismo e o programa adaptacionista.” (Gould, 1982).

“O que precisa ser dito agora, em alto e bom som, é a verdade: que a teoria do equilíbrio pontuado reside solidamente dentro da síntese neodarwiniana. Sempre residiu. Levará tempo para corrigir o dano causado pela retórica excessiva, mas ele será corrigido.” (Dawkins, 1986).
 

Erwin, D. & Anstey, R. (1995): revisão de 58 artigos para testar a teoria do equilíbrio pontuado.

Conclusões:

1. As evidências paleontológicas esmagadoramente sustentam a visão de que a especiação é algumas vezes gradual e algumas vezes pontuada.

2. Um quarto dos estudos informou um terceiro padrão: gradualismo e estase.
Esses resultados sugerem novos caminhos para a pesquisa. Por exemplo, é possível que diferentes tipos de organismos exibam diferentes padrões de mudança?
Hunter, R. S. T. et al. (1988): o padrão gradualista tende a predominar em foraminíferos, radiolários, e em outras formas marinhas microscópicas, enquanto o padrão pontuado ocorre mais frequentemente em fosseis macroscópicos tais como artropodos marinhos, bivalvos, corais e briozoários.

Se assim ocorre, POR QUE? A pesquisa continua.



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