DNA & Cromossomos
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A pertubação da organização das histonas do linker é um pré-requisito para a eficiente acetilação da cauda de histonas no nucleossomo. Neste trabalho, foi demonstrado que as histonas do linker retardam o acesso do PCAF(que acetila substratos oligo-nucleossômicos) e talvez de outras histonas acetiltransferases (HATs) aos sítios alvos de acetilação.
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Mutantes com deleção de H1 em Ascobolus immersus exibiram um aumento na acessibilidade de nuclease à cromatina se o DNA foi metilado ou não e também exibiram uma hipermetilação do compartimento genômico metilado. Os mutantes apresentaram reprodução sexual normal e crescimento vegetativo prematuro.
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O sítio de ligação e a orientação do domínio globular da histona do linker H5 em nucleossomo de galinha foram mapeados. Foi demonstrado que o domínio globular forma uma ligação entre o término do DNA e um DNA vizinho do filamento duplo na região do core de histonas, contrariando o primeiro modelo.
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O HNF3(fator de transcrição) liga DNA no lado do core nucleossômico similarmente às histonas do Linker. Sítios mutantes para HNF3 podem compactar DNA se contiverem aminoácidos básicos nas posições mostradas ser essenciais para a compactação pelas histonas do linker.
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O UBF induz a dissociação da H1 do sítio de ligação no nucleossomo pré-organizado. O UBF pode prevenir ou reverter o agrupamento das estruturas da cromatina inativa transcricionalmente catalizada por ligação das histonas do linker.
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Em Xenopus, a histona H1 tem funções seletivas na regulação da transcrição. A acumulação de proteína H1 somática é um estado limitante para a perda da capacidade mesodérmica devido ao silenciamento transcricional de genes regulatórios adquiridos durante a diferenciação mesodérmica.
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Neste trabalho, um modelo de nucleossomo é proposto sendo que o domínio “winged-helix”das histonas do linker é assimetricamente localizado dentro da volta de DNA que também empacota as histonas do core.
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Diferenças na associação de H1, B4 ou HMG1 com o dinucleossomo são refletidas na eficiência de diferentes proteínas que reprimem a transcrição de genes 5S rRNA. Embora estas três proteínas contribuam para a organização da cromatina, a estabilidade das estruturas é variável.
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A histona do linker H1 não participa da regulação global da transcrição, mas pode participar como repressora ou como ativadora dos genes ngoA e CyP respectivamente.
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A mobilidade do nucleossomo, contendo somente histonas do octâmero, facilita a transcrissão. A inclusão de histonas do linker inibe tal mobilidade.
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Ana Carolina Campi Azevedo