A EVOLUÇÃO DEPOIS DE DARWIN
 
TEORIAS ANTIDARWIN
~ 1900 – eclipse do darwinismo.
A vida parece ser propositada e criativa.
As coisas vivas tomam conta de sua própria evolução.
A vida é uma força ativa na natureza, não só respondendo de maneira passiva às pressões do ambiente.

Neolamarckismo

As teorias propostas eram baseadas na idéia da herança das modificações adquiridas durante o tempo de vida do organismo.

Tais teorias eram fortemente criticadas por August Weismann:


Ortogênese

As variações que surgem são dirigidas em direção a um objetivo fixo e as espécies evoluem em uma direção pré-determinada, sem o auxílio da seleção.

Tais tendências não precisam ser adaptativas, e podem mesmo dirigir as espécies para a extinção.



Mutacionismo

Baseada na redescoberta em 1900 do artigo de Mendel publicado em 1865.

O Problema: Como surgem as variações?


Hugo de Vries: mutação.

Para ele e Thomas Morgan:

Mutação: suficiente para explicar a origem das espécies.

Seleção e adaptação são supérfluas e conceitos não científicos (Morgan, 1903).


Richard Goldschmidt (1940): Evolução em níveis taxonômicos mais altos requer mudanças drásticas que reorganizam todo o genoma.

Embora muitas dessas reorganizações sejam deletérias, uma pequena parte constitui “monstros promissores” (hopeful monsters) que seriam os progenitores de novos grupos (Saltacionismo).



A TEORIA DA SÍNTESE

Décadas de 1930 e 1940 – Teoria da Síntese. Busca reconciliar a teoria de Darwin com os resultados da Genética.

Ligada aos nomes de Ronald Fisher (1890-1962), John B. S. Haldane (1892-1964), Sewall Wright (1889-1988), Theodosius Dobzhansky (1900-1975), Ernst Mayr (nasc. 1904), G. Ledyard Stebbins (nasc. 1906), George G. Simpson (1902-1984), B. Rensch (1900-1990), Julian Huxley.

PRINCÍPIOS DA TEORIA SINTÉTICA DA EVOLUÇÃO

Contribuições da Genética de Laboratório

1. Existe uma diferença entre fenótipo (características físicas observadas) e genótipo (conjunto de genes do indivíduo), e as diferenças fenotípicas entre os organismos individuais são explicadas por diferenças genotípicas e efeito direto do ambiente.

2. Efeitos ambientais sobre o fenótipo individual não afetam os genes passados para a prole (caracteres adquiridos não são hereditários). No entanto, o ambiente pode afetar a expressão gênica (flexibilidade fenotípica, etc).

3. As variações hereditárias são baseadas em “partículas” – genes – que retêm sua identidade com o passar das gerações. Genes não se misturam com outros genes, mesmo no caso de herança poligênica.

4. Genes sofrem mutação para formas alternativas (alelos). O efeito fenotípico de tais mutações pode variar do inobservável ao muito grande.

5. Fatores ambientais (radioativos, químicos) podem afetara taxa de mutação, mas eles não dirigem preferencialmente a produção de mutações que seriam favoráveis no ambiente específico do organismo.

Contribuições da Teoria Matemática da Genética de Populações

6. A mudança evolutiva é um processo populacional: ela impõe uma mudança na freqüência relativa (proporção) de organismos individuais com diferentes genótipos (e, às vezes, com diferentes fenótipos) dentro de uma população.

7. A taxa de mutação é muito baixa para levar uma população inteira de um genótipo para outro. A mudança na proporção do genótipo dentro de uma população pode ocorrer por deriva genética aleatória ou pelo valor de sobrevivência e/ou reprodutivo do genótipo (seleção natural).

8. Mesmo uma leve intensidade da seleção natural pode (sob certas circunstâncias) levar a mudanças evolucionárias substanciais em um tempo relativamente curto.

Contribuições da Genética de Populações

9. A seleção pode alterar as populações para além da extensão original da variação por incremento da proporção de alelos que, por recombinação com outros genes que afetam o mesmo traço, dá surgimento a novos fenótipos.

10. As populações naturais são geneticamente variáveis.

11. Populações de uma espécie em diferentes regiões geográficas diferem em características que têm uma base genética. (Um genótipo que é raro em uma região pode ser predominante em outra).

12. A diferença em cada traço é freqüentemente baseada em diferenças em vários genes (poligenia), cada um dos quais tem um pequeno efeito genotípico.

13. Seleção Natural ocorre em populações naturais no tempo presente.

Contribuições da Sistemática

14. Diferenças entre populações geograficamente separadas de uma espécie são freqüentemente adaptativas.

15. Organismos não pertencem necessariamente a espécies diferentes em função de diferenças em uma ou mais características fenotípicas.

16. No entanto, existe um continuum no grau de diferenciação das populações, com relação a diferenças fenotípicas e grau de isolamento reprodutivo, que vai de populações apenas diferenciadas para espécies completamente distintas. Essa observação provê evidências de que uma espécie ancestral diferencia-se em duas ou mais espécies diferentes por uma acumulação gradual de pequenas diferenças, mais do que por uma única mutação.

17. A especiação – a origem de duas ou mais espécies a partir de um ancestral comum – normalmente ocorre através de diferenciação genética de populações isoladas geograficamente.

18. Os níveis taxonômicos mais altos surgem através de prolongado e seqüencial acúmulo de pequenas diferenças, em lugar de uma origem mutacional súbita de tipos drasticamente novos.

Contribuições da Paleontologia

19. O registro fóssil inclui muitas lacunas entre tipos totalmente diferentes de organismos, como também lacunas entre possíveis antepassados e descendentes. Tais lacunas podem ser explicadas pela incompletude do registro fóssil. Mas o registro fóssil também inclui vários exemplos de gradações do ancestral para o descendente. Junto com o argumento 18, isso nos leva à conclusão de que a evolução de grandes diferenças ocorre por pequenos passos. Dados do registro fósseis são muito importantes para o registro da história evolutiva de alguns grupos específicos cuja fossilização foi favorecida, mas não há como utilizá-lo para o estudo detalhado de qualquer linhagem específica.

20. Conseqüentemente, todas as observações do registro fóssil são consistentes com os princípios precedentes da mudança evolutiva. Não há necessidade de invocar – e, aliás, existem evidências contra – qualquer hipótese não-darwiniana tais como mecanismos lamarckianos, teoria da ortogênese, vitalismo (“impulso interno”), ou origens abruptas por grandes mutações.



Após a Síntese Moderna
 
1953 - Watson e Crick: desvendaram a dupla hélice do DNA

1968 - Motoo Kimura: Teoria do Neutralismo

1972 - Stephen Jay Gould e Niles Elredge: Teoria do Equilíbrio Pontuado

1976 - Richard Dawkins: Genes egoístas

1990 - Início da era genômica



Questões para discussão

1. Análise os versos de Emerson:

“Se esforçando para ser o homem, o verme escala todos os pináculos da forma.”

Qual conceito pré-darwiniano ele expressa? Que engano nele achará um darwinista?
 

2. Para aprender um tópico científico tal como genética ou biologia evolutiva, qual o valor de estudarmos hipóteses que foram expostas no passado, mas que acabaram sendo rejeitadas?

3. Quais as conseqüências para compreensão do que somos e de nossa posição na natureza a partir do ponto de vista da teoria darwiniana da evolução?