Um dos maiores desafios para a biologia evolutiva é entender como as interações interespecíficas influenciam as taxas de evolução e os padrões de radiação adaptativa e como a evolução afeta as interações interespecíficas e, assim, a estrutura de comunidades ecológicas.

Isso requer a síntese de duas teorias complexas: a teoria genética da evolução e a teoria ecológica da estrutura da comunidade.

• Definição de Coevolução

• O termo foi utilizado pela primeira vez por Ehrlich e Raven (1964) na descrição sobre influências que plantas e insetos herbívoros têm sobre a evolução um do outro.
• Não há um acordo geral sobre sua definição (Futuyma e Slatkin 1986).

Problemas:

• A evolução promove coexistência ou desestabiliza a interação e leva à extinção?
• Espécies antagonistas evoluem indefinidamente em uma "luta" evolutiva ou chegam a um equilíbrio evolutivo?
• Pode a evolução ser suficientemente rápida para preservar uma espécie da extinção por competição ou predação?

• TIPOS DE COEVOLUÇÃO

 
1. Coevolução Específica: duas espécies evoluem, uma respondendo à outra. Exemplo, relação predador/presa.









2. Coevolução Difusa (Guilda). Grupos de espécies pertencentes à mesma guilda geram pressões seletivas (recíprocas) sobre grupos de espécies de outra(s) guilda(s).










3. Coevolução Tipo "Escape e Irradiação. Uma espécie de presa pode desenvolver uma defesa que a protege da maioria dos predadores. A divergência da presa não é necessariamente acompanhada pela divergência dos predadores. Os predadores podem evoluir associações com presas distintas e adaptar-se em épocas subseqüentes à diversificação das presas".

 

---

• Considerando-se a relação de somente um predador e uma presa, a coevolução pode:

1. continuar indefinidamente em uma escala sem fim ou corrida armamentista (race arms),
2. causar um equilíbrio genético estável,
3. causar ciclos contínuos (flutuação irregular) na composição genética de ambas as espécies, ou
4. levar à extinção de uma ou ambas as espécies.

• A coevolução, no caso da predação, tende a moldar predadores mais perigosos e estratégias de defesa mais eficazes por parte das presas. Sendo assim,
• continuamente há seleção de boas técnicas de predação (velocidade, força, precisão, adaptações morfológicas, etc.), já que predadores pouco eficientes não são capazes de capturar as presas mais adaptadas ao escape, e são selecionados negativamente frente ao mais eficientes.
• Concomitantemente, presas tendem a ser selecionadas quanto à capacidade de evitar a predação (defesas melhores, capacidade de fuga, etc.).
• Porém, grande resistência e grande eficiência predatória têm custo.
• Assim, é de se esperar que tanto a resistência da presa quanto a eficiência do predador sofram flutuações no tempo.

• Presumimos que os hospedeiros evoluam defesas mais efetivas e que os parasitas podem evoluir maior virulência.
• Se o parasita deve, contudo, ser transmitido de um hospedeiro vivo para outro, um menor grau de virulência pode evoluir porque a morte antecipada de um hospedeiro pode resultar na morte dos parasitas antes de serem transmitidos.

• Espécies que interagem mutualisticamente não contribuem propositalmente com o sucesso recíproco.
• Em vez disso, exploram uma a outra como recurso.
• A seleção favorece genótipos que beneficiam outra espécie se essa ação retorna benefícios.
• Alguns mutualismos surgem provavelmente de relações comensais. Ex. formigas que protegem plantas com nectários extraflorais.
• Outros mutualismos parecem originar-se de relações parasita-hospedeiro, embora nem todos os parasitas desenvolvam para se tornarem mutualistas. Ex. Figos polinizados por vespas agaonídeas cujas larvas se alimentam de alguns dos óvulos em desenvolvimento.

COMENSALISMO

• Interação em que uma das espécies é beneficiada enquanto a outra não é prejudicada.
• Ex. uso das árvores pelas aves para fazer ninho, peixe palhaço se esconde entre os tentáculos das anêmonas do mar.

COMPETIÇÃO

• Respostas evolutivas à competição entre espécies pode levar à divergência no uso de recurso e algumas vezes na morfologia (substituição de caracteres).
• Poderíamos esperar que se as espécies estivessem isoladas de espécies competidoras, elas poderiam expandir sua dieta (ou uso do recurso) e exibiria maior variação na estrutura trófica.
• Por exemplo, Populações de pássaros e outras espécies em ilhas, onde a diversidade de espécie é menor, freqüentemente ocupam uma maior variedade de habits e utilizam uma maior variedade de alimentos do que as mesmas espécies ou espécies relacionadas onde a competição ocorre.

Controle biológico de pragas

• A compreensão de como evoluem as interações entre parasitas e hospedeiros pode auxiliar na busca de mecanismos eficientes de controles das pragas agrícolas.
• As culturas constituem-se de extensos aglomerados de potenciais hospedeiros, o que, por si só vêm a facilitar a disseminação de parasitas.

• O melhoramento de culturas ao longo da história de domesticação de culturas leva à perda de resistência a patógenos. A procura por espécies selvagens filogeneticamente próximas pode apresentar soluções de como criar linhagens ao mesmo tempo produtivas (como as domesticadas) e resistentes (como as selvagens).

Neste caso também, a compreensão da evolução do parasitismo pode ser útil no controle de doenças.

Preservação da biodiversidade

• A diversidade biológica não se define somente pela variedade de espécies, populações e de genes, como normalmente se faz.
• As interações entre espécies também tornam diverso o meio biótico. Interações com uma história (co-) evolutiva são ainda mais ricas, devido às adaptações das espécies participantes.
• A manutenção de ecossistemas funcionais depende das interações entre as populações existentes: parasitas e predadores controlam os tamanhos populacionais de suas presas;
• competidores interferem mutuamente nas larguras de nicho uns dos outros; e
• mutualistas aumentam a complexidade do sistema.