• O estudo da evolução do comportamento é tão antigo quanto o próprio darwinismo.
• Darwin enfrentou esse problema em Origem das Espécies, A descendência do homem e A expressão das emoções no homem e nos animais.
• Na década de 1930, Konrad Lorenz, Niko Tinbergen e Karl von Frisch fundam a Etologia.
• O estudo evolutivo do comportamento não se reduz aos mecanismos do comportamento mas, sobretudo, estuda sua função adaptativa e seu desenvolvimento filogenético.

COMPORTAMENTO COMO FENÓTIPO

• Do ponto de vista da biologia evolutiva, as características comportamentais são como qualquer outra classe de caracteres.
• Os comportamentos exibem variações genéticas e não genéticas, diferenças entre populações e espécies.
• Os comportamentos são sujeitos a evolução por seleção natural.

1. Variação nos Traços Comportamentais Dentro da Espécie
 
• Instinto: comportamentos que aparecem em forma completamente funcional na primeira vez que eles são executados (Alcock1998). Supõe-se que eles sejam determinados geneticamente.
• Aprendizagem: modificações de um comportamento em resposta a experiências específicas.
• Essa dicotomia é simplificada. A expressão de uma característica comportamental pode variar entre genótipos, e dentro de um genótipo ela pode variar devido a variações na experiência prévia (aprendizagem) e a outros fatores ambientais. Ou seja, o genótipo pode variar a extensão na qual ele se expressa em resposta a aprendizagem ou a outros fatores.

2. Diferenças Entre Espécies
 
• Diferenças entre comportamentos típicos de espécies têm bases genéticas. Em muitos casos, existe pouco ou nenhuma oportunidade de aprendizagem.
• Em alguns casos, no entanto, comportamentos se espalham através da população como aprendizagens individuais ("Culturalmente Herdados"). Exemplo, algumas espécies de pássaros só aprendem o canto típico de sua espécie ouvindo-o quando jovens.
• Alguns comportamentos de uma espécie podem ser modificados pela aprendizagem.
• As espécies diferem naquilo que pode ser modificado (Ex., gato e cão).
• A extensão na qual o comportamento de uma espécie pode ser apreendido parece ser adaptativo. P. ex., o pássaro Nucifraga columbiana estoca sementes em centenas de lugares e, assim, possui uma grande habilidade para aprender e recordar localizações.

O estudo contemporâneo do comportamento consiste no desenvolvimento e teste de hipóteses preditivas sobre seu valor adaptativo.

Princípios Gerais:

1. Descrições Teleológicas e Antropomórficas na Descrição do Comportamento.

• Na literatura encontramos expressões como "com o objetivo de", "estratégia", "decisão", "conflito", "egoísmo", "engano", "trapaça", "altruísmo" , etc.
• No entanto, devemos ter em mente essas expressões não descrevem consciência, previsão ou propósito no comportamento animal individual, muito menos do processo evolutivo que moldou o comportamento.
• A linguagem antropomórfica que nós usamos é simplesmente uma maneira econômica de descrição.
• Exemplo: "um ato comportamental que, na média, causa um maior fitness reprodutivo para o ator do que comportamentos alternativos que, na média, aumentariam o fitness de outros indivíduos" = "comportamento egoísta".

2. Níveis de Seleção

• A moderna teoria da evolução do comportamento adaptativo procura explicações exclusivamente na seleção natural entre genes ou organismos individuais dentro de uma população.
• Ou seja, não se invoca a seleção de grupos (entre populações). O modelo de seleção de grupo é instável.

1. SELEÇÃO SEXUAL

• Conceito: A vantagem que certos indivíduos possuem sobre outros do mesmo sexo e espécie somente com respeito à reprodução.
• Seleção sexual foi a solução encontrada por Darwin para o problema de caracteres conspícuos tais como cores brilhantes, chifres e disputas entre machos.

Figuras 1 e 2. Exemplos de evolução de caracteres conspícuos entre indivíduos da mesma espécie e sexos diferentes.

 

• Darwin propôs dois tipos de seleção sexual:

a) disputas entre machos por acesso às fêmeas (seleção intra-sexual) e
b) preferência das fêmeas por um dado fenótipo (seleção intersexual).

• A seleção intra-sexual pode favorecer aumento no tamanho, desenvolvimento de "armas de combate".

Figura 3. Note o rostro extremamente alongado do macho.

 
 

• Seguro de Paternidade e Competição de Espermas:

Táticas comuns incluem:

• Territorialidade
• Vigilância da Fêmea. Ex., macho permanece montado na fêmea até os ovos serem fertilizados, como em muitos sapos, crustáceos e insetos.
• Tampão copulatório. Prevenir subseqüente acasalamento (Essa tática ocorre em algumas espécies de Drosophila, cobras e outros animais com fertilização interna).
• Competição de espermas. Ocorre quando a fêmea cruza com vários machos. (Tática: produção de mais espermas, p. ex.)

• Fêmeas de muitas espécies cruzam preferencialmente com machos que possuem caracteres exagerados, tais como padrões de cor, ornamentos, vocalização etc.
• Esse fenômeno apresenta um dos mais difíceis e controversos problemas da biologia evolutiva.
• Por que as fêmeas deveriam ter uma preferência por caracteres exagerados, especialmente aqueles perigosos para os machos que os possuem?

 
• Hipóteses:

 

 
 
 

I) As fêmeas escolheriam machos com características distintivas para evitar o cruzamento com outras espécies, produzindo híbridos não aptos. (Pouca evidência para essa hipótese)

II) Hipóteses da Seleção Sexual Fugitiva (runaway). A evolução de traços masculinos e a preferência da fêmea, uma vez iniciados, tornam-se um processo de alto-reforço virtualmente sem limites.

As fêmeas prefeririam machos exagerados não porque esses forneçam genes que irão favorecer a sobrevivência ou a fecundidade dos descendentes, mas meramente porque as filhas de machos exagerados tenderão a preferir machos com aquelas características.

Assim, a evolução da preferência da fêmea não é um processo adaptativo.

III) Hipótese dos Indicadores de Qualidade Genética.

Segundo esse modelo, as fêmeas deveriam escolher machos com alta qualidade genética.

As características exageradas seriam indicadores de boas condições fisiológicas, boa resistência a parasitas, etc.
 
 

2. EVOLUÇÃO DA COOPERAÇÃO

• Devido ao fato da seleção natural estar baseada sobre as vantagens individuais, o egoísmo deveria aumentar em freqüência.
• Assim, interações de cooperação, nas quais indivíduos aparentemente conferem benefícios a outros, deveria ser antitética com a evolução por seleção natural.

• MANIPULAÇÃO. Um indivíduo pode conferir ajuda a outro porque está sendo manipulado. EX.: o Cuco.
• VANTAGENS INDIVIDUAIS. Em muitos casos o doador está recebendo uma vantagem indireta de seu comportamento cooperativo. Por exemplo, comportamento de agregação em peixes.
• RECIPROCIDADE. É vantajoso para o indivíduo a ajudar o indivíduo b se b retribuir no futuro. (Comum na espécie humana; outro exemplo: o morcego vampiro Desmodus rotundus).

 

 

O modelo do altruísmo recíproco provavelmente é um modelo instável.
 

• TEORIA DO FITNESS INCLUSIVO OU SELEÇÃO POR PARENTESCO. O aumento ou decrescimento na freqüência de um alelo é afetado não somente pelo efeito do alelo sobre o fitness do indivíduo que o possui, mas inclusive pelo seu efeito sobre o fitness de outros indivíduos que carregam cópias do mesmo alelo.

Ex.: Cuidado Parental.

Regra de Hamilton: c < rb

ou seja, uma característica selecionada por parentesco pode aumentar sua freqüência se o custo do caráter ao seu portador em termos de valor adaptativo individual (c) é menor que o benefício em valor adaptativo dispensado aos parentes (b), ponderado pelo coeficiente de parentesco (r) entre doador e o beneficiário da ação.

Nível de Seleção Para Seleção Por Parentesco: o Gene (Dawkins, 1989).
 

Evidências de Seleção Por Parentesco
 

• Reconhecimento de Parentes e Canibalismo

• Criação Cooperativa

Esses ajudantes (helpers) são parentes.

• Chamados de Alarme

• Insetos Sociais

Os machos se desenvolvem a partir de óvulos não fertilizados (ou seja, não têm pai) e fêmeas se desenvolvem de óvulos fertilizados.

Isso significa que as irmãs compartilham todos os genes do pai e metade dos genes da mãe.

Como resultado, as fêmeas são mais relacionadas às suas irmãs do que à sua própria prole r = (1 X ½) + (½ X ½) = ¾ .

A relação com a própria prole seria r = ½.

Portanto, é mais vantajoso cuidar das irmãs do que da própria prole.

• A especiação é afetada pela tendência à dispersão, que afeta o fluxo gênico entre populações.
• A especiação é afetada por comportamentos de acasalamento, que podem conferir isolamento pré-zigótico.
• A especiação é afetada por usos do hábitat, alimentos e outros recursos, que podem afetar a taxa de divergência genética e fenotípica e conferir isolamento ecológico.
• Em virtude de seus comportamentos, os seres vivos não são meramente objetos passivos expostos aos agentes externos de seleção (ambiente).
• O comportamento pode iniciar mudanças no nicho ecológico e, assim, ser um fator chave na diversidade animal (Mayr, 1960, 1963).

1. Assuma que, para um pássaro individual, o risco de predação diminui quando ele se liga a um bando maior, mas que sua disponibilidade de alimento diminui com o aumento do tamanho do bando. Você pode inventar um modelo que prediga quando se torna vantajoso sair do bando e ligar-se a um outro menor?

2. O campo da psicologia experimental inclui estudos de animais não-humanos como modelos para a compreensão da percepção, aprendizagem e outros aspectos do comportamento humano. Discuta como a perspectiva da biologia evolutiva pode contribuir para esse campo e para as implicações que podem ser tiradas sobre humanos de modelos animais.