13. Citoesqueleto

Modelo da estrutura do citoesqueleto de uma célula mostrando os diferentes compomentes contidos na matriz citoplasmática.

A capacidade que as células eucarióticas possuem de adotar uma variedade de formas e de executar movimentos coordenados e direcionados depende de uma rede complexa de filamentos de proteínas que se estendem por todo citoplasma. Essa rede é chamada de citoesqueleto embora seja, ao contrário, de um esqueleto ósseo, uma estrutura altamente dinâmica que se reorganiza continuamente sempre que a célula altera a forma, se divide ou responde ao seu ambiente. De fato, o citoesqueleto poderia ser denominado de "citomusculatura", pois ele é o responsável direto por movimentos tais como deslocamentos das células sobre um substrato, contração muscular e ele também fornece a maquinaria necessária para movimentos intracelulares tais como o transporte de organelas de um lugar a outro no citoplasma e a segregação dos cromossomos na mitose. O citoesqueleto está ausente nas bactérias.

O citoesqueleto forma um arcabouço interno para o grande volume do citoplasma, sustentando-o da mesma forma que uma estrutura metálica sustenta um prédio.

As diferentes atividades do citoesqueleto dependem de três diferentes tipos de filamentos protéicos:

• Filamentos de Actina
• Microtúbulos
• Filamentos Intermediários

Figura mostrando os tipos de filamentos protéicos do citoesqueleto. Ver descrição no texto

Cada tipo é formado a partir de uma subunidade protéica diferentes: actina nos filamentos de actina, tubulina nos microtúbulos e uma família de proteínas fibrosas, como vimentina e lâmina nos filamentos intermediários.

Os microtúbulos são estruturas rígidas que normalmente apresenta uma das estremidades ancorada a um único centro organizador de microtúbulos chamado centrossomo (uma estrutura geralmente localizada ao lado do núcleo próximo do centro da célula) e a outra livre no citoplasma. Em muitas células, os microtúbulos são estruturas altamente dinâmicas que podem aumentar ou diminuir em comprimento pela adição ou perda de subunidades de tubulina. Proteínas motoras se movem de uma direção a outra ao longo dos microtúbulos carregando organelas específicas para os locais pré-determinados dentro da célula. A determinação de polaridade intrínseca de certas células está relacionada com a função mecânica dos microtúbulos. Os microtúbulos são polímeros rígidos formados por moléculas de tubulina na forma de filametos longos e ocos, possuindo diâmetro externo de 25nm e são muito mais rígidos do que os filamentos de actina.

Os filamentos de actina (também chamados de microfilamentos). São polímeros helicoidais de duas cadeias. São estruturas flexíveis, com diâmetro de 5 a 9nm, organizados na forma de feixes lineares, redes bidimensionais e géis tridimensionais. Embora os filamentos de actina estejam distribuídos por toda a célula, eles estão mais concentrados no córtex logo abaixo da membrana plasmática.Também são estruturas dinâmicas mas, ao contrário dos microtúbulos que são filamentos isolados, se organiza em feixes ou redes. O córtex celular, camada situada logo abaixo da membrana plasmática, é formada por filamentos de actina e por uma variedade de proteínas que se ligam à actina. Esta camada rica em actina controla a forma e os movimentos de superfície da maioria das células animais.

Os filamentos intermediários são estruturas que proporcionam estabilidade mecânica às células e tecidos. Os filamentos intermediários são plímeros fortes semelhantes a cabos, constituídos de polipepetídeos fibrosos que resistem ao estiramenot e desempenham um papel estrutural na célula, mantendo sua integridade. Existe uma grande variedade de tipos que diferem de acordo com o tipo de polipeptídeo que os forma. Os filamentos de queratina das células epiteliais, os neurofilamentos das células nervosas, os filamentos gliais dos astrócitos e das células de schwann, os filamentos de desmina das células musculares, os filamentos de vimentina dos fibroblastos e de muitos tipos celulares. As lâminas nucleares que formam a lâmina fibrosa que se estende sob o envelope nuclear constituem uma família a parte de proteínas de filamento intermediário.
Os filamentos intermediários são fibras em forma de cordão com diâmetro em torno de 10nm. São formados por um grupo de proteínas que constituem uma grande família de proteínas heterogêneas

Micrografia eletrônica do citoesqueleto de um fibroblasto de rato mostrando todos os componentes do citoesqueleto: redes de filamentos de actina (mf), microtúbulos (setas), filamentos intermediários (pontas de setas). Barra - 0.5 µm.

Os três tipos de filamentos são conectados entre si e suas funções são coordenadas.

Texto © Dezembro de 1999, Carlos Magno Greghi.

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