FOTOSSISTEMA I

O fotossistema I é um complexo transmembrana constituído de 13 cadeias polipeptídicas (~800kd). O coração do fotossistema I é um dímero de proteínas quase idênticas psaA (83kd) e psaB (82kd). A luz converge das clorofilas da antena para o P700, um par de mo-léculas de clorofila a. Como descrito no fotossistema II, o evento primário no centro de reação é uma separação de cargas induzidas pela luz. Um elétron é transferido do P700*, o estado excitado da clorofila do centro de reação , para uma clorofila aceptora chamada A0 para formar A0- e p700+. A0- é o mais potente redutor em sistemas biológicos. Enquanto isso, o P700+ captura um elétron da plastocianina para voltar a P700, para que seja de novo excitado.

O elétron de muito alto potencial de A0- é transferido par A1, uma quinona (vitamina K1), e daí para Fx, um aglomerado ferro-enxofre. Esses três aceptores de elétrons também locali-zam-se no núcleo do dímero psaA-psaB do fotossistema I. O elétron ativado salta então para um aglomerado ferro-enxofre na proteína adjacente psaC de 9kd. A etapa final é a redução da ferredoxina (Fd), uma proteína hidrossolúvel de 12kd contendo pelo menos um aglomerado ferro-enxofre. Essa reação ocorre no lado estromático da membrana tilacóide. Assim, a reação global catalisada pelo fotossistema I é:

PC(Cu+) + ferredoxinaoxidada ® PC(Cu 2+) + ferredoxinareduzida

Os elétrons de alto potencial de duas moléculas de ferredoxina são então transferidos para o NADP+ para formar NADPH. Essa reação é catalisada pela ferredoxina: NADP+ redutase, uma flavoproteína (Fp) que tem um FAD como grupamento prostético. A forma semiqui-nônica do FAD ligado é a intermediária na convergência de dois elétrons de duas moléculas de ferredoxina reduzida para uma molécula de NADP+. Essa reação ocorre no lado do es-troma da membrana. Portanto, a captação de um próton na redução do NADP+ contribui mais ainda para a geração de um gradiente de prótons através da membrana tilacóide, com o interior ácido. A reação global executada pelo fotossistema II, pelo complexo de citocromo bf e pelo fo-tossistema I é:

2H2O + 2NADP+ LUZ O2 + 2NADPH + 2H+

Em essência, a luz faz com que fluam elétrons de H2O para NADPH e leva a geração de uma força próton-motriz. Essa via é chamada de esquema Z da fotossíntese.

Uma via alternativa para os elétrons oriundo do P700, o centro de reação do fotossistema I, contribui para a versatilidade da fotossíntese. O elétron de alto potencial na ferredoxina pode ser transferido para o complexo de citocromo bf em vez de o ser para NADP+. Esse elétron flui de volta para a forma oxidada do P700 através da plastocianina. Esse fluxo cíclico de elétrons leva só ao bombeamento de prótons pelo complexo de citocromo bf. O gradiente de prótons resultante impulsiona então a síntese de ATP. Nesse processo chama-do de fotofosforilação cíclica, gera-se ATP sem a formação concomitante de NADPH. O fotossistema II não participa na fotofosforilação cíclica e por isso não se forma O2 a partir de H2O. A fotofosforilação cíclica ocorre quando não há NADP+ disponível para aceitar elétrons da ferredoxina reduzida, devido a uma relação muito alta de NADPH para NADP+.